Processos evolutivos subjacentes ao gradiente latitudinal de diversidade de peixes recifais

Abstract

O aumento na riqueza de espécies dos polos em direção aos trópicos é um dos padrões de distribuição da diversidade mais prevalentes na natureza. Apesar de já ter sido descrito para diversos táxons e muitas hipóteses terem sido propostas para explicá-lo, o gradiente latitudinal de diversidade (GLD) permanece pouco entendido com relação a seus processos geradores. Parte desta falta de entendimento ocorre, pois, durante muito tempo, fatores históricos e evolutivos foram negligenciados como parte da sua explicação. Os peixes recifais são modelos ideais para a análise de tais aspectos, pois apresentam grande diversidade distribuída entre ambientes tropicais e extratropicais, além de relações filogenéticas relativamente bem resolvidas. Então, com o objetivo de explorar a dinâmica evolutiva por trás do GLD de peixes recifais, o presente estudo avaliou as hipóteses de que (1) linhagens tropicais apresentam maiores taxas de diversificação do que linhagens extratropicais, (2) linhagens extratropicais são, em sua maioria, originárias de linhagens tropicais, e (3) a tolerância térmica é um atributo conservado na história evolutiva de peixes recifais. Utilizando filogenias de quatro famílias recifais, Chaetodontidae, Labridae, Pomacentridae e Sparidae, eu construí modelos evolutivos a partir de um método comparativo filogenético (GeoSSE). Este método permite estimar com máxima verossimilhança os parâmetros especiação, extinção e dispersão entre zonas geográficas a partir de filogenias calibradas no tempo. Para avaliar se espécies proximamente relacionadas tendem a compartilhar maior afinidade de nicho térmico do que o esperado ao acaso (sinal filogenético), eu usei um método de randomização de caracteres associada a uma matriz de custos de transição entre estados de caracter. As taxas de especiação foram mais elevadas e as taxas de extinção tenderam a ser menores em linhagens tropicais, embora essa diferença na extinção não tenha sido detectada em duas famílias. Combinando esses resultados, encontrei maiores taxas de diversificação líquida para linhagens tropicais em todas as famílias analisadas. Taxas de dispersão foram maiores para as linhagens com origens tropicais dispersando para ambientes extratropicais. Em três das quatro famílias analisadas (Chaetodontidae, Labridae e Sparidae) encontrei um forte sinal filogenético para o nicho térmico, sendo espécies proximamente relacionadas mais similares em termos detolerância térmica. Ambientes tropicais são, portanto, importantes na geração e manutenção de espécies de peixes recifais, servindo ainda como fonte de linhagens para ambientes extratropicais. Os processos de especiação, extinção e dispersão de linhagens atuaram em sinergia para promover o GLD em peixes recifais. Estes resultados corroboram previsões clássicas sobre os processos evolutivos subjacentes ao gradiente latitudinal de diversidade enfatizando o essencial papel evolutivo dos ambientes tropicais marinhos. Além de desvendar o componente filogenético do GLD com peixes recifais, este trabalho ressalta a importância dos processos evolutivos na geração e manutenção dos padrões globais de diversidade biológica.<br>

Abstract : The increase in species richness from the poles toward the tropics is the most prevalent pattern of diversity distribution in nature. Although it has been described for many taxa and many hypotheses have been raised to explain it, the latitudinal diversity gradient (LDG) remains poorly understood with respect to its underlying processes. Part of this lack of understanding occurs because, for a long time, historical and evolutionary factors have been overlooked as part of the explanation. Reef fishes make ideal models for the analysis of these aspects, since they present great diversity distributed among tropical and extratropical environments and relatively well resolved phylogenetic relationships. The present study aimed to explore the evolutionary dynamics behind the LDG for reef fishes and evaluated the hypotheses that (1) tropical lineages have higher diversification rates than extratropical ones, (2) extratropical lineages are mainly originated from tropical ones, and (3) thermal tolerance is a conserved trait within the evolutionary history of reef fishes. Using phylogenies of four reef families, Chaetodontidae, Labridae, Pomacentridae and Sparidae, I built evolutionary models with a phylogenetic comparative method (GeoSSE). This method estimates the parameters speciation, extinction and dispersal between geographical areas by maximum likelihood from time calibrated phylogenies. To assess whether closely related species tend to share more thermal niche affinities than expected by chance (phylogenetic signal), I used a method of randomization of tip state information associated with a matrix of costs of character state transition. The speciation rates were higher and extinction rates tended to be lower in tropical lineages, although this difference in extinction has not been detected in two families. Combining these results, I found higher net diversification rates for tropical lineages in all families analyzed. Dispersal rates were higher for lineages with tropical origins dispersing into extratropical environments. In three of the four families analyzed (Chaetodontidae, Labridae and Sparidae) I found a strong phylogenetic signal for thermal niche, being closely related species more similar in terms of thermal tolerance. Tropical environments thus are important in generating and maintaining reef fish species, serving also as a source of evolutionary lineages to extratropical environments. The processes of speciation, extinction and dispersal have acted in synergy to promote theLDG in reef fishes. These results corroborate classical predictions about the evolutionary processes underlying the latitudinal diversity gradient emphasizing the essential evolutionary role of tropical marine environments. In addition to unravel the phylogenetic component of LDG for reef fishes, this work highlights the importance of evolutionary processes in the generation and maintenance of global patterns in biodiversity.