Recircunscrição taxonômica de Oxalis hyalotricha Lourteig (O. sect. Thamnoxys, Oxalidaceae) por meio de abordagem integrativa

Abstract

The extensive use of infraspecific categories among plants is problematic because it classically only observes local morphological variations, which may not reflect the evolution of a taxon. In this regard, Oxalis hyalotricha Lourteig consists of two subspecies: Oxalis hyalotricha subsp. hyalotricha Lourteig and O. hyalotricha subsp. borealis Lourteig. The typical subspecies is described as an herb or subshrub with pubescent inflorescence and pedicel articulation in the proximal half, occurring associated with the Paraná River Basin in Argentina, Paraguay, and Brazil, in the states of Paraná, Mato Grosso do Sul, and São Paulo. Oxalis hyalotricha subsp. borealis differs from the typical subspecies by its glabrous inflorescence and pedicel articulation in the distal half, originally occurring in the state of Bahia and in Venezuela. The morphological differences and the large geographical disjunction motivated an integrative study to elucidate the taxonomy of O. hyalotricha. For this purpose, a phylogeny of O. sect. Thamnoxys (Endl.) Progel was developed; morphology was studied through herbarium specimens under a stereoscopic microscope (SM); the anatomy of the shoot system was investigated under a light microscope (LM); the micromorphology of the shoot system and seeds was analyzed with a scanning electron microscope (SEM); and geographical distribution and ecology data from the specimen labels were compiled. Additionally, the conservation status of the subspecies was evaluated. In the phylogeny, Oxalis hyalotricha was shown to be paraphyletic, with the typical subspecies being monophyletic, but one terminal of O. hyalotricha subsp. borealis was allocated as a sister to O. diamantinae R.Knuth. Morphology indicates new differences especially in habit, stem and leaflet pubescence, shape of the leaflets base, dichasial branches length, and fruit shape. The anatomy shows differences in the stem and petiole vascular system, and in various characters of the leaf blade. The micromorphology of the seeds and the pubescence of the leaves and stem under SEM also showed differences. The geographical disjunction between the subspecies remained, with the typical subspecies occurring in the known locations, but O. hyalotricha subsp. borealis is present in four other Brazilian states. The assessment of the conservation of the subspecies indicated that O. hyalotricha subsp. hyalotricha is Near Threatened and O. hyalotricha subsp. borealis is Endangered. It is concluded that the two subspecies differ in morphology, anatomy, micromorphology, and geographical distribution, therefore a new combination for O. hyalotricha subsp. borealis is suggested, which is treated at the species level. This work raises important data on the two species studied, concerning evolution, morphology, anatomy, micromorphology, geographical distribution, and conservation.

O amplo emprego de categorias infraespecíficas entre as plantas é problemático porque, classicamente, observa apenas variações morfológicas locais, podendo não refletir a evolução de um táxon. Nesse sentido, Oxalis hyalotricha Lourteig é composta por duas subespécies: Oxalis hyalotricha Lourteig subsp. hyalotricha e O. hyalotricha subsp. borealis Lourteig. A subespécie típica é descrita como uma erva ou subarbusto com inflorescência pubescente e articulação do pedicelo na metade inferior, ocorrendo associada à Bacia do Rio Paraná, na Argentina, Paraguai e Brasil, nos estados do Paraná, Mato Grosso do Sul e São Paulo. Oxalis hyalotricha subsp. borealis difere da subespécie típica pela inflorescência glabra e articulação do pedicelo na metade superior, originalmente ocorrendo no estado da Bahia e na Venezuela. As diferenças morfológicas e a grande disjunção geográfica motivaram a realização de um estudo integrativo para elucidar a taxonomia de O. hyalotricha. Para isso, foi elaborada uma filogenia de O. sect. Thamnoxys (Endl.) Progel; foi estudada a morfologia através de exsicatas ao microscópio estereoscópico (ME); foi investigada a anatomia do sistema caulinar ao microscópio de luz (ML) e a micromorfologia do sistema caulinar e de sementes com microscópio eletrônico de varredura (MEV); e foram compilados dados de distribuição geográfica e ecologia das etiquetas das exsicatas. Adicionalmente, foi avaliado o status de conservação das subespécies. Na filogenia, Oxalis hyalotricha se mostrou parafilética, com a subespécie típica sendo monofilética, mas um terminal de O. hyalotricha subsp. borealis foi alocado como irmão de O. diamantinae R.Knuth. A morfologia indica novas diferenças, especialmente no hábito, na pubescência do caule e folíolos, no formato da base dos folíolos laterais, no comprimento dos ramos dicasiais e no formato do fruto. A anatomia apresenta diferenças no sistema vascular do caule e do pecíolo, e em diversos caracteres da lâmina foliar. A micromorfologia das sementes e a pubescência das folhas e do caule ao MEV também se mostraram diferentes. A disjunção geográfica entre as duas entidades se manteve, com a subespécie típica ocorrendo nos locais conhecidos, mas O. hyalotricha subsp. borealis está presente em quatro outros estados brasileiros. A avaliação da conservação das subespécies indicou que O. hyalotricha subsp. hyalotricha está Quase Ameaçada e O. hyalotricha subsp. borealis está Em Perigo. Conclui-se que as duas subespécies diferem em morfologia, anatomia, micromorfologia e distribuição geográfica, portanto é sugerida uma nova combinação para O. hyalotricha subsp. borealis, a qual é tratada em nível de espécie. Este trabalho levanta dados importantes sobre as duas espécies estudadas, no que trata da evolução, morfologia, anatomia, micromorfologia, distribuição geográfica e conservação.