Qual a importância da história individual?: ecologia populacional da baleia-franca austral (Eubalaena australis) do Atlântico Sul Ocidental: 50 anos de monitoramento contínuo

Abstract

Estudos de longo-prazo, que proporcionem um grande volume de dados de qualidade, são essenciais para estimativas robustas de parâmetros populacionais e para compreensão das histórias de vida e dinâmica populacional de animais selvagens. Modelos de marcação-recaptura têm se tornado uma ferramenta central na estimação de parâmetros demográficos sob detecção imperfeita de indivíduos. Estudar espécies em ambiente natural é sempre um grande desafio, especialmente quando são espécies de vida longa, em ambientes marinhos e com uma vasta área de vida como é o caso das grandes baleias. Por conta disso, é crucial contar com ferramentas que permitam avaliar a dinâmica populacional e conhecer a biologia de cada espécie para promover sua conservação. As grandes baleias desempenham um papel central nos ecossistemas marinhos. Fertilizam os oceanos promovendo a produtividade primária, sustentam a biodiversidade, e são capazes de incorporar toneladas de carbono nos seus imensos corpos transformando-se em grandes aliadas na mitigação das mudanças climáticas. A caça de baleias diminuiu a biomassa destes animais no mundo todo, levando algumas das espécies quase à extinção. Pela importância ecossistêmica das grandes baleias, é primordial gerar conhecimentos sobre a dinâmica populacional e identificar as ameaças que possam impactar a conservação e comprometer a recuperação populacional. Nesta tese, buscou-se explorar a base de dados das baleias-franca (Eubalaena australis) do Atlântico Sul Ocidental, que ano a ano visitam as costas da Península Valdés, na Argentina, com o intuito de acessar a sua dinâmica populacional e identificar possíveis ameaças para a sua recuperação. O Instituto de Conservação de Ballenas e o Ocean Alliance realizaram o monitoramento desta população desde 1971, dispondo da maior base de dados baseada no reconhecimento individual para uma espécie de baleia (~4 mil indivíduos). Aplicando modelos probabilísticos de marcação-recaptura a 47 anos de dados, estimou-se a sobrevivência das fêmeas e dos filhotes e investigou-se o impacto de ameaças globais e locais nestes parâmetros e na população. Além disso, utilizando um subconjunto da base de dados, estimou-se a sobrevivência dos machos e a influência do esforço amostral na probabilidade de recaptura. Assim, a presente tese está estruturada em três capítulos. No capítulo 1, utilizou-se o histórico de captura das fêmeas (histórico dos mesmos indivíduos ao longo do tempo), para estimar sua sobrevivência. Utilizando os eventos do El Niño como proxy de mudanças climáticas, explorou-se o efeito destas na sobrevivência. A mortalidade das fêmeas aumentou após fortes eventos do El Niño. Este resultado pode estar associado à baixa disponibilidade de krill, o principal alimento das baleias, após eventos do El Niño, e a vulnerabilidade das fêmeas reprodutivas frente a essa condição. A relação do El Niño com a sobrevivência das fêmeas permitiu projetar a abundância da população considerando diversos cenários futuros de mudanças climáticas. O resultado sugere que eventos de El Niño mais fortes podem levar a uma redução crítica no crescimento populacional. Esse capítulo revela a importância de se considerar os efeitos das mudanças climáticas na dinâmica das populações de baleias, e reforça a ideia de que frente a um futuro com um aquecimento global cada vez mais intenso, a demora na recuperação das populações de baleias tem potencial de afetar fortemente as interações tróficas do Oceano Austral. Por outro lado, no capítulo 2, utilizou-se os históricos de captura dos filhotes (indivíduos identificados no ano do nascimento) com o intuito de avaliar o efeito da problemática local dos ataques do gaivotão (Larus dominicanus) nas baleias francas na Península Valdés, também conhecido como micropredação. As gaivotas aprenderam a se alimentar diretamente da pele e gordura de baleias vivas, provocando diversas feridas no dorso. Na década de 1970 esses eventos eram raros, mas com o tempo têm se tornado constantes e severos. Estudos recentes têm apontado esta micropredação como causa associada à elevada mortalidade de filhotes na região. Aplicando modelos de marcação-recaptura e utilizando informação individual de lesões provocadas pelas gaivotas nos primeiros meses de vida dos filhotes, investigou-se o efeito da micropredação na sobrevivência dos filhotes. Os resultados mostraram que a sobrevivência dos filhotes é fortemente afetada pelo número e o tamanho das lesões, e que estes têm aumentado ao longo do tempo. Indivíduos que apresentam feridas mais sérias (uma maior área do dorso lesada) têm menor probabilidade de sobreviver ao primeiro ano de vida. Por último, no capítulo 3, utilizou-se o histórico de captura de todos os indivíduos identificados entre 1971 e 1990 (fêmeas, machos e indivíduos de sexo desconhecido) e, aplicando modelos ocultos de Markov, estimou-se uma sobrevivência sexo-específica (maior nas fêmeas), uma probabilidade de recaptura dos machos, dependente do esforço amostral (maior em anos onde o monitoramento foi realizado desde o início da temporada), e uma razão sexual com um viés marginal em favor das fêmeas. A partir deste subconjunto de dados de vinte anos, detectou-se o efeito de eventos de El Niño na sobrevivência das fêmeas, porém não nos machos. As baleias-franca que se reproduzem nas costas da Argentina, Brasil e Uruguai, fazem parte da população do Atlântico Sul Ocidental e a Península Valdés é o maior berçário para esta população. Com os resultados gerados pela presente tese buscou-se contribuir com informações de relevância para a baleia-franca-austral e a viabilidade desta população em longo prazo, e assim auxiliar na futura avaliação do status de conservação da espécie.

Abstract: Long-term studies providing a large volume of data quality are essential to estimate robust population parameters, and better understand the life history and population dynamic of wild animals. Capture-recapture models have become a central tool for estimating demographic parameters under imperfect detection of individuals. Studying species in their natural environment is challenging, especially for long-lived marine species with extensive home ranges such as large whales. Therefore, it is crucial to use tools that assess both population dynamics and to know the biology of each species to accurately promote their conservation. Whales play critical roles in marine ecosystems. They enhance primary production by fertilizing the ocean which sustains biodiversity, and incorporating tons of carbon into their large bodies, becoming great allies in climate change mitigation. Whaling has reduced the biomass of baleen whales worldwide, driving some species to the brink of extinction. Due to large whales' ecosystem relevance, increasing our knowledge of their population dynamics is essential in identifying threats that may impact conservation and population recovery. In this thesis, we explored the database of the population of southern right whales (Eubalaena australis) which calve off Península Valdés, Argentina, with the aim to assess population dynamics and identify threats that may jeopardise their continued population recovery. The Instituto de Conservación de Ballenas and Ocean Alliance have monitored this population since 1971, providing the largest and longest database for a whale species based on individual recognition (~4,000 individuals). Applying probabilistic capture-recapture models to 47 years of data, we estimated female and calf survival and the influence of global and local threats on these parameters. Furthermore, using a subset of the database, we estimated male survival probability and the influence of sampling effort on the recapture probability. The thesis was divided into three chapters. In Chapter 1, we used female encounter histories ? capture histories of the same individuals over time ? to estimate female survival probabilities. We investigated the effects of climate change on female survival by employing El Niño events as a proxy. Female mortality increased following strong El Niño events, which are associated with a reduction in the abundance of Atlantic krill, one of the main prey species for southern right whales. This link between El Niño events and female survival allowed us to project future population abundance considering different scenarios of climate change. The result suggested that stronger El Niño events may lead to a marked decrease in the population growth rate. The study revealed the importance of considering the effects of climate change on whale populations and reinforced the idea that in the face of a future with more intense global warming, the delay in whale recovery can potentially disrupt food-web interactions in the Southern Ocean. In Chapter 2, we used calf encounter histories?capture histories of individuals identified in the year of birth?to model calf survival and the effects on it of a local threat for this population at Península Valdes: micropredation by Kelp gull (Larus dominicanus). At this site, Kelp gulls feed on the skin and blubber of surfacing whales creating several wounds on their backs. During the 1970s, these events were rare, but they increased over time. Furthermore, the population experienced high calf mortality events between 2003 and 2013, with recent studies pointing to Kelp gull harassment as a contributing factor to this calf mortality. By applying capture-recapture models, we estimated calf survival and the effect of Kelp gull micropredation employing individual information regarding gull-inflicted lesions on calves? backs. Results showed that calf survival was strongly affected by the number and size of lesions, and its proportion has increased over time. Individuals with more severe wounds ? with a larger area of injured back ? were less likely to survive their first year. Finally, in chapter 3, we used the encounter history of all individuals identified between 1971 and 1990 (females, males, and individuals of unknown sex). Applying hidden Markov capture-recapture models, we estimated a sex-specific survival probability (which was higher in females), an effort-dependent male detection probability (which was higher in years where surveys were conducted since the beginning of the season), and a marginally female-biased sex ratio. By using twenty-year of data, we were able to detect the effect of El Niño events on female survival, but not on male survival. Peninsula Valdes is the largest nursery ground for the right whales that calve off the coasts of Argentina, Brazil, and Uruguay (the Southwest Atlantic population). Therefore, the results generated by this thesis, contribute significantly to the knowledge of the southern right whales and its long-term viability in this region, and help with future assessments of the conservation status of the species.