Distribuição geográfica promovendo a divergência de padrões de cores em peixes recifais

Abstract

Recifes de corais estão entre os ecossistemas mais diversos do planeta mesmo representando uma pequena porção dos oceanos. As espécies encontradas nesses ambientes exibem uma grande variedade de padrões de cores, dentre elas os peixes. Os peixes recifais, como conhecemos hoje em dia, são geologicamente recentes e suas principais funções ecológicas foram estabelecidas há cerca de 20 milhões de anos. Desde o Mioceno até os dias de hoje, as linhagens de peixes recifais ainda estão se diversificando, mas aparentemente a única novidade evolutiva são as variações em padrões de cores. Pesquisas demonstram que em certos grupos de espécies aparentadas que vivem em simpatria tendem a ser mais diferentes uma das outras do que espécies aparentadas que vivem em alopatria. Aqui testamos a hipótese de que há maior diferença entre os padrões de cores de espécies filogeneticamente aparentadas que vivem em simpatria em comparação com aquelas que vivem em alopatria. Para isso selecionamos oito clados (totalizando 47 espécies) dentro de cinco famílias características de peixes recifais (Grammatidae, Pomacanthidae, Lutjanidae, Labridae e Pseudochromidae). Os clados estudados foram selecionados por terem uma composição mista de espécies simpátricas e alopátricas. Nós então compilamos fotografias para cada espécie e usamos softwares de análise de imagens para quantificar diferenças nas cores e padrões. Nós utilizamos dois métodos complementares (Colordistance e Patternize) para avaliar a variação presente entre cores dentro desses grupos de peixes, também como nos padrões de cor. Para sete dos oito clados testados, as médias dos índices de Colordistance e Patternize foram substancialmente maiores (i.e. indicando uma maior diferença nos padrões de cores) em espécies simpátricas em comparação com espécies alopátricas. As médias totais dos índices tanto para Colordistance quanto para Patternize também foram maiores em pares de espécies simpátricas comparadas às espécies alopátricas. Esses resultados corroboram nossa hipótese da influência da distribuição geográfica das espécies na divergência de padrões de cores. Esse padrão observado pode ser resultado de um ou mais dos seguintes fenômenos biológicos: reforço de barreiras pré-zigóticas, deslocamento de caractere reprodutivo e fatores de genéticos conhecidos como atributos mágicos ?magic traits?. Além disso, os resultados demonstram que esses fenômenos ocorrem amplamente em diferentes famílias de peixes recifais. Mas as comparações entre espécies irmãs e não-irmãs também demonstraram que um maior tempo de divergência entre as espécies faz com que as espécies não-irmãs apresentem uma média de dissimilaridade, nos dois índices utilizados, maior do que as espécies irmãs independente da distribuição geográfica.

Abstract: Coral reefs are one of the most diverse ecosystems found on Earth, even though they comprise only a small fraction of the ocean. Marine fish species found on coral reefs display a wide variety of colours and patterns. Most of the reef fishes we recognize today are geologically recent, and their main ecological functions were developed around 20 Ma. From the late Miocene on, many common reef fish lineages have diversified strongly, however the only novelty seems to be variation within their color patterns. Research has shown that certain groups of related species that live in sympatry tend to look more different to each other than related species that live in allopatry. Here we test the hypothesis that greater differences of colour patterns in phylogenetically related reef fishes would be observed on those living in sympatry compared to those that live in allopatry. We selected eight clades (totaling 47 species) within five characteristic reef fish families (Grammatidae, Pomacanthidae, Lutjanidae, Labridae and Pseudochromidae). Clades were selected if they had a mixed composition of sympatric and allopatric species. We then compiled pictures for each species, and used advanced image analyzing software to quantify differences in both coloration and pattern. We used two complimentary approaches (Colordistance and Patternize) to assess the variation present between the colours found within these groups of fish, as well as their patterns. For all but one of the clades tested, the mean Colordistance and Patternize scores were substantially higher (i.e. indicating greater difference in color patterns) in sympatric species then those of allopatric species (within the same clade). The total average dissimilarity score for sympatric species was also higher than allopatric species, both on Patternize and Colordistance. Non-sister species pairs had a higher score, on both metrics used, when compared to sister species. These results corroborate our hypothesis of geographic influence on colour patterns. This pattern could be a result of one or more of the following: reinforcement, reproductive character displacement or magic traits. Moreover, results show that these phenomena seem to occur in widely different reef fish families. However, the comparison between sister and non-sister species showed that the divergence time also influences the dissimilarity of colour patterns among related species, as non-sister species had a higher dissimilarity score for both metrics used, despite their geographical distribution.