Aspectos ecológicos e filogeográficos de Podocarpus lambertii Klotzch ex. Endl.

Abstract

Podocarpus lambertii Klotzch ex Endl. é uma conífera nativa e endêmica do Brasil. Ocorre em duas áreas disjuntas entre a Bahia e o Rio Grande do Sul, abrangendo os biomas Pampa, Mata Atlântica e Caatinga. Está presente preferencialmente nos locais de maior altitude e frequentemente ocorre associada a Araucaria angustifolia. Devido aos processos acelerados de antropização nas últimas décadas (uso madeireiro e expansão agrícola), a espécie está presente em listas de ameaça internacional e nacional. Ainda pouco estudada, a espécie apresenta características ecológicas, genéticas e de uso importantes e relevantes para promover sua conservação. Assim, o objetivo do presente estudo foi caracterizar a dinâmica populacional e compreender o cenário filogeográfico da espécie, gerando conhecimento para promover sua conservação. Para tal, a caracterização da dinâmica populacional foi conduzida em uma parcela permanente situada em um mosaico de floresta-campo sob os domínios da Floresta com Araucária e Campos. Todos os indivíduos da espécie com altura = 0,1 m foram identificados, mensurados (diâmetro altura do peito - DAP e altura), mapeados (coordenadas x e y) e tiveram seu status (sobrevivência, mortalidade, ingresso) anualmente avaliados de 2013 a 2016. A população foi estratificada em quatro classes demográficas: Plântulas, Jovens, Imaturos e Reprodutivos. Foram avaliados aspectos da dinâmica demográfica (densidade, mortalidade, ingresso, crescimento), padrão e independência espacial e a correlação entre a cobertura do dossel e número de indivíduos. Para compreender o cenário filogeográfico, foram avaliadas por meio de marcadores cloroplastidiais 25 populações da espécie distribuídas em toda sua extensão de ocorrência. Foram estimados os índices de diversidade e divergência genética, analisados os desvios da neutralidade e a possível formação de grupos populacionais, e determinada uma rede haplotípica para o conjunto populacional. Além disso, foi utilizada a modelagem de nicho ecológico para verificar alterações na distribuição potencial da espécie em cenários do passado e presente, e correlacionar com expansões populacionais recentes geradas pelos estimadores genéticos. Em relação a dinâmica populacional, P. lambertii apresentou alta densidade de indivíduos nas menores classes de altura e recrutamento elevado e variável ao longo dos anos. As taxas de mortalidade e transição entre classes foram baixas e apresentaram padrão de redução a partir das plântulas aos reprodutivos. A população apresentou taxa de crescimento positiva ao longo do tempo e todos os indivíduos da espécie ocorreram sob os capões. A correlação entre a cobertura do dossel e o número de indivíduos foi positiva e significativa. Em termos genéticos, o conjunto de populações apresentou elevado número de haplótipos (Hr = 33), haplótipos raros e exclusivos. Foi observada moderada a elevada diversidade de haplótipos (Hd = 0,676) e nucleotídeos (p = 4,8 x 10-4). Foram observados desvios da neutralidade (D = -1,708 e Fs = -34,787, p < 0,05), sugerindo expansões populacionais recentes. A rede haplótipos permitiu identificar o haplótipo ancestral (H01) do conjunto populacional. A divergência genética intrapopulacional foi significativa (Fst = 0,1385), associada as distâncias geográficas (r = 0,524; p < 0.01) e permitiu a formação de dois grupos populacionais (k = 2). Os modelos climáticos identificaram períodos de expansão-retração da espécie entre o passado e o presente. A distribuição da espécie foi descontínua em sua extensão de ocorrência. Contudo, foi ampla e contínua na Mata Atlântica e restrita na Caatinga, esteve associada a locais mais elevados e frios (bio 10 e altitude) e convergiu com a formação dos grupos (k =2). As expansões populacionais recentes estiveram correlacionadas (não significativamente) com áreas de ganho de adequabilidade. Em linhas gerais, as características intrínsecas da espécie (regeneração, mortalidade e crescimento), associadas aos micro-habitats (luminosidade e umidade) proporcionados pelos capões possibilitam a sua manutenção e conservação nos mosaicos floresta-campo. Essas áreas ocorrem nos Campos e Serra Geral do Rio Grande do Sul e Santa Catarina, que apresentam extrema importância biológica, são prioritárias para conservação e refletem uma área de refúgio para a espécie. O mesmo ocorre para o Complexo da Chapada Diamantina, possivelmente outra área de refúgio mais recente e extremamente importante para conservação da espécie. A avaliação de mais populações na Caatinga e o estudo sobre aspectos de biologia reprodutiva da espécie são importantes nesse contexto e podem reforçar os resultados desse trabalho.

Abstract : Podocarpus lambertii Klotzch ex Endl. is a native, endemic conifer of Brazil. It occurs in two disjunct areas between Bahia and Rio Grande do Sul, comprising Pampa, Atlantic Forest, and Caatinga biomes. It is preferably present in high altitude places, and often occurred associated with Araucaria angustifolia. Due to accelerated anthropic processes in the last few decades (timber exploitation and agricultural expansion), the species is currently national and internationally listed as threatened. The still little studied species presents important ecological and genetic characteristics and features related to its use relevant to promote its conservation. Thus, the aim of this study was to characterize the species? population dynamics and comprehend its phylogeographic scenario, in order to generate knowledge to promote its conservation. For such, the characterization of the population dynamics was conducted in a permanent plot located in a forest-grassland mosaic within Araucaria Forest and Grassland domains. All individuals of the P. lambertii with height = 0,1 m were identified, measured (dbh and height), mapped (with coordinates x and y), and had their life status (survival, mortality, recruitment) annually evaluated from 2013 to 2016. The population was stratified in four demographic classes: Seedling, Juvenile, Immature, and Reproductive. Demographic dynamics aspects were evaluated (density, mortality, recruitment, growth), and also spatial pattern and independence, and correlation between canopy cover and number of individuals. To comprehend the phylogeographic scenario, 25 populations of the species distributed in all its occurrence area were evaluated by means of chloroplast markers. Indexes of genetic diversity and divergence were estimated, deviations from neutrality and possible formation of population groups were analyzed, and a haplotype network for the population was determined. Furthermore, the ecological niche modeling was used to verify changes in the species? potential distribution in past and present scenarios, and to correlate with recent population expansions generated by genetic estimators. In relation to population dynamics, P. lambertii presented high density of individuals in lower height classes, and high and variable recruitment over the years. Mortality rates and transition between classes were low and showed a pattern of reduction from Seedlings to Reproductive. The population presented positive growth rate over the time and all the species? individuals occurred under forest patches. The correlation between canopy cover and number of individuals was positive and significant. In genetics terms, the set of populations presented high number of haplotypes (Hr = 33), rare and exclusive haplotypes. Moderate to high haplotypes (Hd = 0,676) and nucleotide diversity (p = 4,8 x 10-4) was observed. Results found neutrality deviations (D = -1,708 e Fs = -34,787, p < 0.05), suggesting recent population expansions. The haplotypes network allowed identifying the set of populations? ancestor haplotype (H01). The genetic divergence inter population was significant (Fst = 0,1385), associated with geographical distances (r = 0,524; p < 0,01), and allowed to form two population groups (k = 2). The climate models identified periods of expansion-retraction of the species between past and present. The species distribution was discontinuous in its extension of occurrence area. However, it was wide and continuous in the Atlantic Forest and restrict in the Caatinga. It was associated to higher and colder places (bio 10 and altitude) and converged with the groups formations (k = 2). The recent population expansions were correlated (not significantly) to areas with suitability gain. Overall, the species? intrinsic characteristics (regeneration, mortality, and growth) associated to the micro-habitats (light and moisture) provided by forest patches allowed its maintenance and conservation in the forest-grassland mosaics. These areas occur in grasslands and Serra Geral of Rio Grande do Sul and Santa Catarina, which present uttermost biological importance, are priorities for conservation, and reflect a refuge area to the species. The same occurs to Complexo da Chapada Diamantina, possibly another extremely important, more recent refuge area for the species? conservation. The evaluation of more populations in the Caatinga and the study on aspects of the reproductive biology of species are important in this context, and may reinforce the results of this work.