Contingência versus determinismo: o papel dos paradigmas neutros e de nicho nos padrões de diversidade de mamíferos na Mata Atlântica Sulamericana

Abstract

A Mata Atlântica Sulamericana está entre as cinco ecorregiões com maior biodiversidade do mundo. Essa ecorregião apresenta uma grande variação na diversidade de hábitats e de formações vegetais que são acompanhadas por grandes variações nos padrões de diversidade e endemismo de vários grupos taxonômicos. Entretanto, a Mata Atlântica é também uma das regiões mais ameaçadas do planeta, por fatores como perda e fragmentação de hábitats, isolamento, defaunação e introdução de espécies exóticas. Da formação original restam cerca de 12% de cobertura vegetal com conectividade reduzida e fragmentos pequenos e perturbados. Na porção subtropical, as terras altas da Mata Atlântica são caracterizadas por mosaicos de vegetação de campo e florestas espacialmente restritos e amplamente ameaçados por mudanças climáticas e de uso do solo. Nas suas terras altas, a presença marcante da conífera ameaçada Araucaria angustifolia (Bertol) Ktze. (Araucária) formam a Floresta Ombrófila Mista (FOM), a qual tem sido usada como proxy para estratégias de conservação. A FOM teve forte influência antropogênica desde o período pré-colombiano com Araucárias sendo expandidas pelos povos Xokleng e Kaingang até as contemporâneas reduções na distribuição geradas pela exploração madeireira por quase um século, desde 1900 até meados dos anos 1980. A semente da Araucária (Pinhão) é possivelmente o principal recurso de sustentação da teia alimentar da FOM, com pico de produtividade no início do rigoroso inverno local, tendo também importância sociocultural e econômica para as populações humanas locais, assim como um forte produto do mercado extrativista do sul do Brasil. Em termos edáficos, as Araucárias ocupam o estrato superior das florestas e facilitando condições para o estabelecimento de outras espécies vegetais importantes, principalmente Myrtaceae e Lauraceae, que igualmente podem prover recursos à fauna que a elas se associam. Uma das espécies de Myrtaceae marcante nas terras altas é a Acca sellowiana (Berg) Burret (Feijoa), uma espécie que produz frutos grandes no início do outono, sendo considerada uma espécie incipientemente domesticada. O intrincado mecanismo de formação da estrutura da FOM depende dos processos históricos bem como de processos ecológicos mediados por animais, especialmente polinizadores, predadores e dispersores de sementes e frutos. Mamíferos são particularmente importantes neste cenário por desempenhar várias destas e outras funções ecológicas, além de serem amplamente ameaçados pela fragmentação de hábitats e pela caça que reduziu a diversidade da outrora majestosa Mata Atlântica. Existem muitas lacunas na biologia e ecologia de mamíferos, como carência de dados de abundância, desconhecimento das causas de variação nos padrões de diversidade, incertezas de distribuição e taxonomia das espécies. Os objetivos principais desta tese é avaliar os padrões de diversidade de mamíferos de médio e grande porte em regiões dentro da Mata Atlântica; quantificar as interações ecológicas entre os recursos (Pinhão e Feijoa) e a fauna de mamíferos (incluindo seres humanos); avaliar padrões, variações e causas da distribuição de espécies na FOM; e construir cenários teóricos da distribuição de espécies-chave da FOM em diferentes escalas temporais. Para isso, adotei diferentes metodologias em diferentes escalas espaciais ao longo da Mata Atlântica, especialmente dentro da região de FOM; fiz uso de dados secundários, de armadilhas fotográficas, de parcelas demográficas, de entrevistas com moradores locais e de modelagem de distribuição entre os anos de 2014 a 2017. Meu principal resultado mostra que existe uma variação de fundo na diversidade de mamíferos de 3.99 espécies de diferença entre um local e outro, mas que para áreas subtropicais essa diferença é de 2.17 espécies. Ainda, a alternância sazonal e espacial na produção de recursos (Pinhão e Feijoa) da FOM tem impactos diretos e indiretos, imediatos e postergados na estrutura das comunidades de vertebrados, especialmente de mamíferos. Questões históricas e fundiárias perpetuam influências na estrutura das florestas e na fauna nativa e cenários de mudanças climáticas podem alterar padrões e processos ecológicos e adicionar dificuldades em estratégias de conservação da FOM e seus elementos. A direção geral dos resultados contribui para o entendimento de como a união de processos históricos e ecológicos são capazes de alterar padrões de diversidade em áreas de grande importância para a conservação. Meus resultados evidenciam que processos históricos exercem influências diretas e indiretas nos padrões passados, atuais e futuros em paisagens dominadas por espécies com diferentes tipos de uso humano. Além disso, a fauna tem importância fundamental para a estrutura dos mosaicos de terras altas da Mata Atlântica subtropical, que vão desde consumo primário, passando pela dispersão de sementes, até a influência marcante dos predadores de topo. Essas perspectivas, portanto, contribuem para o conhecimento de padrões e processos na Mata Atlântica, especialmente na porção subtropical, e são capazes de capitanear políticas públicas de conservação diante de cenários de mudanças iminentes que poderão comprometer o funcionamento do ecossistema e seus serviços.

Abstract : The South American Atlantic Forest is one of five most biodiverse ecoregions in the world. This ecoregion comprises a wide variation in the diversity of habitats and vegetation formations that are accompanied by large variations on diversity patterns and on endemism of several taxonomic groups. However, the Atlantic Forest is also one of the most threatened regions in the planet, due to habitat loss, fragmentation and isolation, and to defaunation and introduction of exotic species. From the original Atlantic Forest formation there remains about 12% of vegetation cover in small and disturbed fragments with reduced connectivity. In their subtropical portion, the Atlantic Forest highlands are characterized by a mosaic of spatially-restricted vegetation fragments that are widely threatened by climate change and land use characterize. Within its highlands the outstanding presence of the threatened conifer Araucaria angustifolia (Bertol) Ktze. (Araucaria) compose the Mixed Ombrophilous Forest (FOM), which has been used as a proxy for conservation strategies. The FOM had a strong anthropogenic influence since the pre-Columbian period with Araucarias being expanded by Xokleng and Kaingang ethnic groups until the mid-1980 s when it was the target of logging for almost a century. The Araucaria seed (Pinhão) is possibly the main staple resource of the FOM food web, whose productivity peaks at the beginning of the austral winter. Moreover, the Pinhão is also an important socio-cultural and economic resource for the local human populations. In edaphic terms, Araucarias occupy the upper strata of the forests and provide conditions for the establishment of other important plant species, especially Myrtaceae and Lauraceae, which can also provide resources to the associated fauna. One of the Myrtaceae species outstanding to the highlands is the Acca sellowiana (Berg) Burret (Feijoa), which produces large fruits in the early fall, and which has aspects of incipient domestication. In addition to historical processes, the intricated engineering of FOM formation and structure depends on current ecological processes mediated by animals, especially pollinators, seed dispersers and predators. Among these, mammals are particularly important for performing these and other ecological functions while are widely threatened in the Atlantic Forest by hunting and the destruction and fragmentation of habitats. Although widely studied, mammals there are many gaps in their biology and ecology, such as unknown abundance and causes of variations of diversity patterns, and uncertainties in distribution ranges and taxonomy. The overarching goal of this thesis is understand the neutral and niche influences on mammals diversity and structuring of communities. To do so, I evaluate the diversity patterns of medium- to large-bodied mammals in regions within the Atlantic Forest of South America; quantify the ecological interactions between the food resources (Pinhão and Feijoa) and the fauna (including local peoples); evaluate patterns, causes of variation in species distribution within FOM; and build theoretical scenarios of the distribution of FOM key species at different time scales. At different spatial scales throughout the Atlantic Forest, especially within the FOM region, I carried out this work between 2014 and 2017 employing different methodologies such as, the use of secondary data, camera traps, demographic plots, interviews with local residents, species distribution models. My main result shows a background variation in mammal diversity between sampled places of 3.99 species, although this difference is 2.17 species for subtropical areas. Moreover, the results show that the seasonal and spatial alternation in the production of resources (Pinhão and Feijoa) of the FOM has direct and indirect, immediate and delayed impacts on the structure of vertebrate communities, especially mammals. Historical and land issues perpetuate influences on the structure of forests and native fauna; predictive scenarios of climate change can alter ecological patterns and processes and add difficulties in FOM conservation strategies and their elements. Overall, my results contribute to the understanding of how the combined effect of historical and ecological processes can change patterns of diversity in areas that are important for conservation. The results herein show that historical processes have direct and indirect influences on the past, present and future patterns in landscapes dominated by species with different types of anthropic use. In addition, this work reinforces that the fauna is fundamental for the structure of the highland mosaics of the subtropical Atlantic Forest, ranging from primary consumption, through the dispersion of seeds, to the marked influence of top predators on energy flow through food webs. This study, therefore, contributes to the knowledge of patterns and processes in the Atlantic Forest, especially in the subtropical portion and can propel public conservation policies in the face of scenarios of imminent changes that could jeopardize the ecosystem functioning and its services.