Efeito de legado de árvores exóticas de eucalipto na regeneração natural da vegetação em dunas costeiras

Abstract

Ecossistemas costeiros apresentam alta diversidade biológica e são considerados como de alta relevância para a conservação biológica e de recursos naturais em todo o mundo. Entretanto, a presença de espécies exóticas pode levar a alterações estruturais e de funcionamento que reduzem os serviços providos por esses ecossistemas. O manejo dessas espécies pode não ser suficiente para um processo de restauração ecológica via regeneração da vegetação nativa, tendo em vista que os efeitos da planta exótica podem persistir após sua remoção. Esses efeitos que persistem são chamados de efeitos de legado, os quais influenciam a composição da comunidade ou as propriedades do ecossistema, ou ambos, sobre algum período subsequente ao manejo. O efeito de legado pode ocorrer, por exemplo, pelo acúmulo de serrapilheira da planta exótica, afetando a germinação de sementes e a sobrevivência de plântulas de espécies nativas. Diante da grande lacuna de trabalhos relacionados a efeitos de legado de espécies exóticas em ambientes costeiros, este trabalho foi desenvolvido em uma área de dunas em restinga na qual ocorreu o manejo de indivíduos da espécie exótica Eucalyptus sp., no Parque Natural Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição (Florianópolis, SC). O principal objetivo é avaliar o potencial de regeneração da vegetação nativa como estratégia de restauração ecológica após o controle dessa espécie, considerando-se o efeito de legado por meio do acúmulo de serrapilheira. Nossa hipótese é de que a presença da serrapilheira de eucalipto resulta na diminuição da cobertura e da riqueza de espécies nativas regenerantes, e altera a composição de espécies, devido ao efeito de legado. Tais parâmetros foram comparados por meio de um experimento instalado após o corte dos eucaliptos. O experimento foi composto por duas condições: (1) onde eucaliptos foram controlados (CS), e (2) onde além do controle da espécie, a serrapilheira também foi removida (SS). Dez parcelas (3 x 4m) de cada condição foram distribuídas de maneira aleatória na área de estudo, e mais 10 parcelas foram estabelecidas em uma área de referência, composta por vegetação nativa de dunas (Referência), instaladas na mesma distância da área de dunas, próximas de onde estavam os eucaliptos. Para obtermos os dados de riqueza de espécies, avaliamos as espécies que estavam dentro de cada subparcela, que foram identificadas em nível de espécie, sempre que possível. Para os dados de porcentagem de cobertura da vegetação utilizamos classes de cobertura, divididas da seguinte forma: Classe 1: 0 a 5% (mediana: 2,5%); Classe 2: 5 a 15% (10%); Classe 3: 15 a 25% (20%); Classe 4: 25 a 50% (37,5%); Classe 5: 50 a 75% (62,5%) e Classe 6: 75 a 100% (87,5%). Os valores medianos das classes foram utilizados nas análises estatísticas. A coleta de dados foi realizada em 3 períodos distintos, amostradas sempre nas mesmas parcelas, nos meses de novembro de 2022, e abril e outubro de 2023. A cobertura e a riqueza de espécies nativas foram comparadas entre as três condições (Referência, CS, SS). Para tanto, utilizamos Modelos Lineares Generalizados Mistos (GLMM) para cada variável resposta, tendo como efeito fixo as condições (referência, CS e SS) e o mês de amostragem (novembro de 2022, abril e outubro de 2023) e, as subparcelas como efeito aleatório. Para estimar e comparar a riqueza e a diversidade de Shannon e Simpson, utilizamos o método de rarefação e extrapolação pela frequência de incidência das espécies, comparando as condições para o mês inicial (novembro de 2022) e final (outubro de 2023) de amostragem, utilizando o pacote iNEXT. Um Escalonamento Multidimensional não-métrico (nMDS) foi utilizado para comparar a composição de espécies nativas entre as três condições, utilizando-se o índice de Gower como medida de distância. Noventa e seis indivíduos de eucalipto foram eliminados, com densidade de 0,0384 indivíduos/m², e uma área basal média de 976 cm² (desvio padrão: 789 cm²). Amostramos 75 plantas nativas, das quais uma foi identificada a nível de família, três a nível de gênero e 71 a nível de espécie. Foram amostradas espécies consideradas raras, como Petunia integrifolia subsp. depauperata (R.E.FR.) Stehmann, e ameaçadas de extinção, como Noticastrum malmei Zardini e Portulaca amilis Speg. Observamos que a remoção da serrapilheira de Eucalyptus sp. teve um impacto significativo na regeneração da vegetação nativa em áreas de dunas costeiras. A riqueza de espécies nativas foi maior nas parcelas onde a serrapilheira foi removida (SS) em comparação com as parcelas em que a serrapilheira foi mantida (CS). Quando comparada à área de referência, a condição SS se aproximou mais da riqueza de espécies da vegetação nativa no último período de amostragem (outubro de 2023). A cobertura vegetal também seguiu um padrão similar, com aumentos mais rápidos nas parcelas SS. A composição de espécies indica que a remoção da serrapilheira resultou em mudanças mais rápidas ao longo do tempo. As parcelas SS mostraram maior variação na composição de espécies em comparação com as parcelas CS. Isso sugere que a serrapilheira atua como uma barreira, retardando a emergência de novas espécies e afetando a diversidade de plântulas. Esse efeito pode estar relacionado tanto a barreiras físicas, como a redução da luz e a obstrução da emergência de plântulas, quanto a barreiras químicas, como a liberação de compostos alelopáticos pela serrapilheira de eucalipto. Além disso, observamos que com o tempo, a condição CS começou a se assemelhar de SS em termos de composição de espécies, indicando que os efeitos da serrapilheira podem diminuir gradualmente. No entanto, a riqueza e a mudança na composição de espécies nas áreas SS foram mais rápidas, o que reforça a importância de remover a serrapilheira como uma estratégia para acelerar o processo de regeneração em dunas. Porém, mesmo que a remoção da serrapilheira acelere o processo de regeneração, o planejamento e os custos associados à prática devem ser considerados, especialmente em grandes áreas. A restauração passiva pode ser uma alternativa mais acessível, embora mais lenta, dependendo dos recursos disponíveis e dos objetivos de cada projeto de restauração.

Abstract: Coastal ecosystems exhibit high biological diversity and are considered highly relevant for worldwide biodiversity conservation and natural resource management. However, the presence of exotic species can lead to structural and functional changes, ultimately reducing the services provided by these ecosystems. The management of these exotic species may not always be sufficient to promote ecological restoration through natural regeneration of native vegetation, as the impacts of exotic plants may persist even after their removal. These persistent impacts are known as legacy effects, which influence community composition, ecosystem properties, or both, over a period following species removal. One example of a legacy effect is the accumulation of exotic species litter, which can hinder seed germination and seedling establishment of native species. Given the scarcity of studies addressing legacy effects of exotic species in coastal environments, this study was conducted in a coastal dune restinga area where individuals of the exotic species Eucalyptus sp. were managed within the Parque Natural Municipal das Dunas da Lagoa da Conceição (Florianópolis, SC, Brazil). The main objective of this study was to evaluate the potential for native vegetation regeneration as an ecological restoration strategy following the control of this exotic species, considering the legacy effect associated with eucalyptus litter accumulation. We hypothesized that the presence of eucalyptus litter would reduce the cover and species richness of regenerating native plants and alter species composition due to legacy effects. To test this hypothesis, we established an experiment after the eucalyptus trees were removed. The experiment consisted of two treatments: (1) eucalyptus removal only (CS ? Control of Species), and (2) eucalyptus removal combined with litter removal (SS ? Species and Litter Removal). Ten plots (3 x 4 m) were randomly distributed in each treatment. Additionally, ten plots were established in a reference area composed of native dune vegetation (Reference), located at the same distance from the dunes as the experimental plots. To assess species richness, all plants within subplots were identified to species level whenever possible. To estimate vegetation cover, we applied cover classes as follows: Class 1: 0-5% (median: 2.5%); Class 2: 5-15% (10%); Class 3: 15-25% (20%); Class 4: 25-50% (37.5%); Class 5: 50-75% (62.5%); Class 6: 75-100% (87.5%). Median values for each class were used in the statistical analyses. Data collection was conducted at three distinct time points, with repeated sampling in the same plots, in November 2022, April 2023, and October 2023. Native species cover and richness were compared across the three conditions (Reference, CS, SS). Generalized Linear Mixed Models (GLMM) were applied to analyze each response variable, with condition (Reference, CS, SS) and sampling month (November 2022, April 2023, October 2023) as fixed effects, and subplots as random effects. Species richness and diversity (Shannon and Simpson indices) were estimated and compared using incidence-based rarefaction and extrapolation curves, comparing the initial (November 2022) and final (October 2023) sampling months using the iNEXT package. Non-metric Multidimensional Scaling (nMDS) was applied to compare native species composition across conditions, using Gower dissimilarity index. A total of 96 eucalyptus individuals were removed, with a density of 0.0384 individuals/m² and an average basal area of 976 cm² (standard deviation: 789 cm²). We sampled 75 native plant species, including one identified at family level, three at genus level, and 71 at species level. Some rare species were recorded, such as Petunia integrifolia subsp. depauperata (R.E.Fr.) Stehmann, and endangered species, such as Noticastrum malmei Zardini and Portulaca amilis Speg. Our results showed that the removal of Eucalyptus sp. litter had a significant positive effect on the regeneration of native vegetation in coastal dune areas. Native species richness was higher in plots where eucalyptus litter was removed (SS) compared to plots where the litter was retained (CS). Compared to the reference area, species richness in the SS plots became more similar to the native vegetation by the final sampling period (October 2023). Vegetation cover followed a similar pattern, with faster increases in the SS plots. Species composition analysis indicated that litter removal accelerated compositional changes over time. The SS plots showed greater variation in species composition compared to the CS plots, suggesting that eucalyptus litter acts as a barrier, slowing the establishment of new species and reducing seedling diversity. This effect may result from both physical barriers, such as reduced light availability and seedling emergence obstruction, and chemical barriers, such as the release of allelopathic compounds from eucalyptus litter. Over time, species composition in the CS plots began to resemble that of the SS plots, indicating that the legacy effects of eucalyptus litter may gradually diminish. However, species richness and compositional changes occurred more rapidly in the SS plots, highlighting the importance of litter removal as a strategy to accelerate vegetation recovery in coastal dune ecosystems. Nevertheless, the cost and logistical challenges of litter removal, especially in large areas, should be considered when planning restoration projects. Passive restoration may be a slower but more feasible alternative, depending on available resources and project goals.