Efeito do regime de distúrbios e de condições ambientais sobre a regeneração de Araucaria angustifolia e comunidades de plantas beneficiárias no Sul do Brasil

Abstract

Estudos no nível de populações podem contribuir para o entendimento de comunidades, especialmente o estudo de populações de espécies-chave. Araucaria angustifolia, ou araucária, é considerada como espécie-chave, em parte por seu efeito facilitador para outras espécies lenhosas. No nível populacional, a abundância dos estágios de desenvolvimento da araucária pode ser modulada por uma série de condições ambientais e pelo tipo de manejo que é aplicado aos ambientes (com pastejo e fogo ou evitação destes distúrbios). Por outro lado, onde araucárias adultas conseguem se estabelecer, o efeito facilitador propiciado por elas pode ser ainda regulado pelo tipo de manejo e pela intensidade de distúrbios. O principal objetivo do primeiro capítulo desta dissertação foi avaliar quais variáveis ambientais afetam a abundância dos estágios de desenvolvimento da araucária e como o tipo de manejo modifica, direta ou indiretamente, condições ambientais e a abundância de indivíduos nesses estágios. Nossa hipótese é que combinações de variáveis ambientais e distúrbios como os que promovem o aumento da luminosidade, deverão favorecer a regeneração da araucária. Para isso, selecionamos áreas no Parque Nacional de São Joaquim já indenizadas (áreas com um manejo do tipo ?antidistúrbio?, i.e., sem pastejo e fogo) e áreas não indenizadas (propriedades privadas onde o manejo tradicional é utilizado, i.e. com pastejo e fogo). Nas transeções instaladas, e que cobriam campos, arbustais e florestas, coletamos dados da abundância de indivíduos de araucária nos estágios de plântula, juvenil I, juvenil II e adultos; além de variáveis ambientais: profundidade de solo, cobertura por rocha, inclinação do terreno e abertura do dossel. Nossa hipótese foi avaliada com modelos de equações estruturais bayesianas. Nossos resultados indicam que a inclinação e a abertura do dossel afetam a abundância dos estágios de desenvolvimento de araucária e, portanto, a regeneração da espécie, e que o tipo de manejo pode ainda modificar as condições ambientais e, assim, também afetar a regeneração de araucária. No segundo capítulo o principal objetivo foi avaliar se eventos de fogo de grande intensidade poderiam desestruturar as comunidades de plantas lenhosas beneficiárias do efeito facilitador de araucárias adultas. Nossa hipótese é que eventos de fogo de grande intensidade desestruturam as comunidades de plantas e reduzem sua abundância, diversidade, além de modificar a composição das comunidades lenhosas beneficiárias do efeito facilitador da araucária. Para isso, coletamos dados em dois locais, em dois momentos no tempo. A primeira coleta havia sido realizada anteriormente, entre 2015-2016, por Sühs, R.B. e colaboradores, e a segunda foi realizada nos mesmos locais em janeiro de 2021, após a ocorrência de incêndios de grande intensidade em outubro de 2019 e maio de 2020. Em um dos locais, o manejo antidistúrbio é utilizado (sem pastejo e sem fogo) e no outro o manejo tradicional (com pastejo e fogo) é utilizado. Registramos a identidade e o número de indivíduos de regenerantes de espécies lenhosas com 30 a 200 cm de altura, abaixo da copa de cada araucária selecionada e em áreas adjacentes, sem o efeito das copas. Em cada caso, alocamos quadrados para obter as variáveis ambientais de cobertura por rochas e por arbustos e volume de gramíneas, além de medir a altura em que o fogo atingiu cada araucária, como um proxy para a intensidade do fogo. Nossa hipótese foi testada através de modelos lineares generalizados mistos (GLMM), tendo a riqueza de espécies ou abundância de plântulas lenhosas como variável de resposta e modelos lineares generalizados multivariados (GLMmv) utilizando a composição de espécies da comunidade como variável resposta. Os modelos selecionados derivaram de um completo, pela exclusão de relações não significativas. Nossa hipótese foi corroborada uma vez que a altura do fogo diminuiu a abundância e riqueza, além de levar a mudanças na composição das comunidades lenhosas beneficiárias. Identificamos ainda que o efeito facilitador da araucária pode ser reduzido sob os distúrbios do manejo com pastejo e fogo. Nossos resultados apontam ainda que a altura do fogo, a interação entre cobertura por arbustos e altura do fogo, e cobertura de rochas são importantes para explicar a abundância, riqueza e composição das comunidades beneficiárias após o fogo. Ademais, o manejo regular com fogo e pastejo além da retirada de arbustos reduz a biomassa disponível para queima, o que pode fazer com que o fogo alcance menores intensidades. Tanto as populações de araucária, quanto as comunidades de plantas sob seu efeito facilitador podem ser moduladas pelas condições ambientais e por distúrbios. O tipo de manejo aplicado modifica essas condições e modula a intensidade do fogo, levando a diferenças na abundância, riqueza e composição da vegetação.

Abstract: Studies at the population level can contribute to the understanding of communities, especially when studying populations of key species. Araucaria angustifolia, or araucaria, is considered a keystone species, in part because of its facilitating effect on other woody species. At the population level, the abundance of different stages of development of the araucaria can be modulated by a range of environmental conditions and the type of management that is applied to the environment. In contrast, where adult araucaria can establish themselves, the facilitating effect provided by them can be further regulated by the type of management and the intensity of disturbance. The main aim of the first chapter of this dissertation was to assess which environmental variables affect the abundance of the development stages of araucaria and how the type of management modifies, directly or indirectly, environmental conditions and the abundance of each stage. Our hypothesis is that combinations of environmental variables and disturbances, including those that promote increased luminosity, should favor the regeneration of the species. To this end, we selected sites in the São Joaquim National Park that have already been regularized (sites with ?antidisturbance? management, i.e., without grazing and fire) and unregularized sites (private properties where traditional management is used, i.e., with grazing and fire). In the installed transects, which covered grasslands, shrublands, and forests, we collected the abundance of araucaria individuals at the stages of seedling, juvenile I, juvenile II, and adult; in addition to the environmental variables soil depth, rock cover, slope, and canopy openness. Our hypothesis was tested with Bayesian structural equation models. Our results indicate that slope and canopy openness affect the abundance of the developmental stages of araucaria and that the type of management can also modify environmental conditions and thus modulate the abundance of the developmental stages. In the second chapter, our main aim was to determine whether high-intensity fire events could disrupt woody plant communities that benefit from the facilitating effect of adult araucaria trees. Our hypothesis is that high-intensity fire events destabilize plant communities and reduce their abundance, diversity, and modify the composition of woody communities benefiting from the facilitating effect of the araucaria. For this purpose, we collected data at two sites, in two points in time. The first sampling had been conducted previously, between 2015-2016, by Sühs, R.B. and collaborators, and we conducted the second at the same sites in January 2021, following the occurrence of high-intensity fires in October 2019 and May 2020. At one of the sites, antidisturbance management is in use (no grazing and no fire) while traditional management (with grazing and fire) is used at the other site. We recorded the identity and number of individuals of regenerating woody species 30 to 200 cm tall below the crown of each selected araucaria tree and in adjacent areas without the crown effect. In either case, we allocated squares to obtain the environmental variables of rock and shrub cover and grass volume and measured the height at which fire reached each as a proxy for fire intensity. Our hypothesis was tested using generalized linear mixed models (GLMM), with species richness or woody seedling abundance as the response variable. In addition, multivariate generalized linear models (GLMmv) with species composition of the community as the response variable. Then, we chose among models using model selection that derived from a complete model and excluding non-significant relationships. Our hypothesis was corroborated since fire height decreased abundance and richness, and led to changes in the composition of beneficiary woody communities. We further identified that the facilitating effect of the araucaria may be reduced under the disturbances of management with grazing and fire. Our results further indicate that fire height, the interaction between shrub cover and fire height, and rock cover are important in explaining the abundance, richness, and composition of beneficiary communities after fire. Furthermore, regular management with fire and grazing in addition to shrub removal reduces the biomass available as burnable material, which may cause fire to be less intense. Both araucaria populations and plant communities under its facilitating effect can be modulated by environmental conditions and disturbances. The type of management applied modifies these conditions and modulates fire intensity, leading to differences in vegetation abundance, richness, and composition.