Macroecologia de comunidades bentônicas recifais do Atlântico Sul Ocidental: padrões e processos

Abstract

O entendimento de como a distribuição dos seres vivos varia no espaço e no tempo é a base para estudos de macroecologia, biogeografia e ecologia. Dentre os padrões de larga escala, o gradiente latitudinal de diversidade é um dos padrões mais conhecidos, tanto em ambiente terrestre como marinho, onde a maior riqueza de espécies ocorre na região próximo ao Equador e declina em direção aos polos. Além da descrição de padrões, os estudos de ecologia moderna têm focado em entender os processos e mecanismos envolvidos na organização das comunidades e no funcionamento ecossistêmico. Os atributos das espécies são considerados respostas aos diferentes fatores bióticos e abióticos, e a abordagem funcional da diversidade tem sido cada vez mais utilizada para entender como as comunidades são organizadas, podendo inclusive, inferir sobre o funcionamento ecossistêmico. Os ambientes marinhos estão sofrendo globalmente com impactos antrópicos (e.g. sobrepesca, mudanças climáticas), o que tem levado a uma grande perda de diversidade marinha. Assim, estudos que avaliem os padrões de diversidade marinha e suas variações frente a fatores ambientais são essenciais para o entendimento da biodiversidade e seu funcionamento e, posteriormente, prever possíveis mudanças. A Província Brasileira possui uma grande extensão, cerca de 8 mil quilômetros da costa brasileira mais quatro ilhas oceânicas, e apresenta ambientes heterogêneos, o que a torna um bom modelo para estudos de larga escala. Esta tese aborda as duas bases da macroecologia, a descrição de padrões e a investigação dos processos que levam aos padrões observados, e se encontra dividida em dois artigos: (1) Large-scale patterns of benthic marine communities in the Brazilian Province , que descreve a estrutura das comunidades e os padrões de diversidade taxonômica dos organismos bentônicos marinhos ao longo do gradiente latitudinal da Província Brasileira (2) Functional richness far from the classic diversity center: the case of reef benthic communities along the Brazilian Province", que avalia a influência de filtros abióticos (e.g. salinidade, temperatura, ondas e nutrientes) na diversidade funcional nas comunidades bentônicas ao longo da Província Brasileira. Para isso, nós amostramos a comunidade bentônica durante o período de verão de 2011 a 2014 em dois estratos de profundidades (1 a 7 metros e 8 a 15 metros) em 40 sítios ao longo da Província Brasileira (entre as latitudes 0° a 27°S), agrupados dentro de 15 localidades, através de metodologia de fotoquadrados. Ao total foram analisados 3.855 fotoquadrados e os organismos foram identificados ao menor nível taxonômico possível, posteriormente agrupados pelos seus atributos funcionais. Foi observado que: (I) as comunidades bentônicas marinhas são dominadas por turf e macroalgas e apresentam baixa cobertura de corais; (II) não existe diferença na estrutura da comunidade entre os estratos de profundidade amostrados; (III) como padrão geral, a diversidade bentônica é menor em baixas latitudes e apresenta o pico de diversidade em latitudes intermediárias (entre 20°S-23°S); (IV) comunidades em latitudes maiores que 20°S apresentam um aumento da cobertura de outros grupos bentônicos, como octocorais, organismos supensívoros e filtradores e outros invertebrados; (V) a riqueza funcional também foi baixa próximo da região do equador e maior entre as latitudes 20°S-23°S; (VI) a divergência funcional foi menor próxima aos limites sul e norte da Província Brasileira e maior na latitude 12°S (Baia de Todos os Santos, BA); (VII) a equitabilidade funcional não variou ao longo do gradiente estudado; (VIII) salinidade, temperatura, ondas e nutrientes explicam 48,9% da riqueza funcional, 44,2% da divergência funcional e 5,46% da equitabilidade funcional. As condições ambientais, como a salinidade baixa proveniente do desague do rio Amazonas, baixas temperaturas e salinidade no limite sul da Província Brasileira e a influencia de ondas maiores principalmente nas ilhas oceânicas, atuam como filtros que limitam a chegada e/ou o estabelecimento dos organismos, gerando assim, baixa diversidade próximo aos limites norte e sul da Província Brasileira e nas ilhas oceânicas. As comunidades bentônicas da Baia de Todos os Santos (12°S) apresentaram valores mais altos de divergência funcional, indicando que filtros bióticos atuam ali mais fortemente. A região entre a latitude 20°S-23°S corresponde à zona de transição entre águas frias, trazendo organismos subtropicais da região sul, e as águas quentes, provenientes do norte e que transportam organismos com afinidades tropicais, favorecendo assim a alta diversidade na região. Além disso, a quantidade de nutrientes - maior na região entre 20°S-27°S - está ligada à disponibilidade de energia e recursos alimentares, o que também influencia na diversidade e abundância dos organismos bentônicos marinhos estudados. Assim, o padrão de diversidade taxonômica e funcional atípico dos organismos de recifes rasos do Atlântico Sul Ocidental, com maiores riquezas em latitudes intermediárias (20°S-23°S), é resultante da influência dos fatores abióticos acima descritos. Os resultados desse estudo proporcionam o primeiro baseline quantitativo das comunidades bentônicas marinhas brasileiras, podendo inclusive ter implicações para conservação dos recifes rasos do Brasil.

Abstract : The understanding of how the distribution of living things varies spatially is the basis for the studies of macroecology, biogeography and ecology. Within these large-scale patterns, latitudinal gradients of diversity are one of the most well-known general patterns for both terrestrial and marine environments, where highest species richness occurs near the equator and declines towards the poles. Beyond just describing such patterns, modern ecology attempts to understand how ecosystem processes and mechanisms influence community assembly and ecosystem functioning. Species traits are a response to different biotic and abiotic factors, and functional diversity has been used to understand how communities are structured, and may provide information about ecosystem functioning. Marine environments are suffering globally from human impacts (e.g., overfishing, climate change), which is causing a large decline in marine diversity. Thus, studies that assess marine diversity patterns and its changes due to environmental factors are essential to understanding biodiversity and its functioning, and help to quantify possible changes. The Brazilian Province covers a large area, with nearly 8,000 km of coastline as well as the oceanic islands, and is characterized by heterogeneous environments, being a good model for large-scale studies. This thesis investigates the two main bases of macroecology, the description of patterns and the investigation of the processes that lead to the observed pattern, divided into two articles: (1) "Large-scale patterns of benthic marine communities in the Brazilian Province", which describes the structure of communities and the pattern of taxonomic diversity of marine benthic organisms along the latitudinal gradient of the Brazilian Province (2) Functional richness far from the classic diversity center: the case of reef benthic communities along the Brazilian Province , which evaluates the influence of abiotic filters (e.g., salinity, temperature, wave action and nutrients) on functional diversity in benthic communities throughout the Brazilian Province. To accomplish this, we sampled during austral summer of 2011 to 2014 benthic communities in two depth strata (1-7 meters and 8-15 meters) in 40 sites along the Brazilian Province (between latitudes 0º to 27ºS), grouped into 15 localities through photoquadrats. In total, 3,855 photoquadrats were analyzed, and the benthic organisms were identified to the lowest possible taxonomic level and later grouped based on their functional traits. We observed that: (I) marine benthic communities are dominated by turf and macroalgae and are characterized by low coral cover; (II) no difference in community structure was observed between sampled depth strata; (III) as a general pattern, benthic diversity is lower in lower latitudes and peaks in mid-latitudes (between 20ºS-23ºS); (IV) benthic communities at latitudes higher than 20ºS showed an increase of other benthic groups, such as octocorals, suspension/filter-feeders organisms, and other invertebrates; (V) functional richness was also low near the equator and higher between latitudes 20ºS-23ºS; (VI) functional divergence was low near the southern and northern limits of the Brazilian Province and higher at the latitude 12ºS (Baia de Todos os Santos, BA); (VII) functional evenness did not vary along the studied gradient; (VIII) salinity, temperature, wave action and nutrients explained 48.9% of functional richness, 44.2% of functional divergence, and 5.46% of functional evenness. Environmental conditions, such as low salinity from the drainage of the Amazon River, low temperatures and salinity at the southern limit of the Brazilian Province and in the influence of higher waves in oceanic communities, act as filters that limit the arrival and/or establishment of organisms, generating low diversity near the northern and southern limits and in oceanic islands. Benthic communities in the Baia de Todos os Santos (12°S) had higher values of functional divergence, indicating that biotic filters acted more strongly at this locality. The region between latitudes 20°S-23°S corresponds to a transition zone between cold waters, which bring subtropical organisms from the south region, and warm waters, which come from the north and carry organisms with tropical affinities, favoring the high diversity in the region. Moreover, the amount of nutrients - greater in the region between 20°S-27°S - is linked to the availability of energy and food resources, which also influence in the diversity and abundance of the marine benthic organisms studied. Thus, the taxonomic and functional diversity patterns for shallow reef organisms of the Southwestern Atlantic, with higher richness at mid-latitudes (20°S-23°S), is a result of the influence of the abiotic factors. The results of this study provide the first quantitative baseline of Brazilian marine benthic communities, and may even have implications for shallow reef conservation in Brazil.