Maximal and submaximal knee extensors contractions at different muscle lengths: underlying mechanisms, reliability of associated torque-time variables and the effects of a conditioning contraction

Abstract

relação força-comprimento do músculo é uma propriedade fundamental, geralmente estudada durante contrações isométricas com ativação máxima. No entanto, menos se compreende sobre como o comprimento do sarcômero influencia a produção de força durante a ativação submáxima. Em níveis submáximos, alterações dependentes do comprimento na sensibilidade ao cálcio, impulsionadas por modificações na cinética das pontes cruzadas, resultam em um deslocamento do comprimento ótimo do sarcômero para valores mais longos. Esses mecanismos impactam significativamente a produção de força submáxima, na qual a força pico ocorre em comprimentos de sarcômero maiores do que aqueles associados à sobreposição máxima dos filamentos. Dessa forma, um dos objetivos desta tese foi discutir o embasamento teórico da relação torque-ângulo obtida com ativação máxima e a dependência do comprimento da força ativa com ativação submáxima, bem como verificar experimentalmente as diferenças nas curvas de torque em condições de força máxima e submáxima. Estudos com essa finalidade precisam avaliar o torque muscular e seu desenvolvimento, tanto de forma voluntária quanto involuntária. Isso é essencial em contextos clínicos e de pesquisa, fornecendo dados úteis e válidos para a avaliação das variações de força ao longo da curva. Assim, outro objetivo desta tese foi avaliar a reprodutibilidade do torque dos extensores do joelho por meio de contrações evocadas por estímulos elétricos e contrações voluntárias explosivas (EVC) em seis ângulos articulares. Para isso, vinte participantes (16 homens e 4 mulheres; idade: 26,5 ± 6,6 anos; altura: 174,5 ± 11,1 cm; peso: 73,7 ± 11,3 kg) realizaram contrações evocadas e EVCs dos extensores do joelho em dois dias distintos (teste-reteste) nos ângulos articulares de 20°, 40°, 70°, 90°, 105° e 115°. Verificou-se que, para as contrações evocadas, os parâmetros mais confiáveis foram pico de torque (PT), tempo de contração (TC), tempo de meio-relaxamento (½ time), ImpulsoTotal e taxa máxima de desenvolvimento de torque (TDTPico). Para as EVCs, PT, RTD250ms, TDTPico e Impulse250ms apresentaram a maior reprodutibilidade. As contrações evocadas mostraram maior reprodutibilidade nos ângulos de 70° a 115°, enquanto as contrações voluntárias apresentaram maior reprodutibilidade nos ângulos centrais (70° e 90°). Outro objetivo desta tese foi investigar a dependência do comprimento muscular sobre as propriedades contráteis das contrações evocadas do músculo quadríceps em três ângulos do joelho (40°, 75° e 110°) após uma contração isométrica voluntária máxima (CVIM) de 6 segundos. Para isso, as contrações evocadas foram avaliadas nos três ângulos antes e em intervalos de 15, 30, 60 e 120 segundos após a CVIM. Os resultados revelaram que a potencialização pós-ativação (PPA) foi maior no menor comprimento muscular (40°) em comparação com o maior comprimento (110°) imediatamente após a CVIM (p < 0,01). No entanto, a PPA dissipou-se mais rapidamente no menor comprimento, durando até 60 segundos, enquanto no maior comprimento persistiu por até 120 segundos. As variáveis TDT e impulso apresentaram um padrão de decaimento semelhante ao PT. O TC e o ½ time inicialmente diminuíram (encurtaram) após a CVIM, mas gradualmente retornaram aos valores basais e até superaram os valores iniciais nos maiores comprimentos musculares com recuperação adequada. Por outro lado, a taxa de relaxamento apresentou um decaimento mais rápido nos comprimentos musculares maiores (110°) em comparação aos menores (40°). Esses achados destacam que as propriedades contráteis das contrações evocadas são dependentes do comprimento muscular e exibem padrões de decaimento específicos durante o período de recuperação, com efeitos persistindo por até 2 minutos. Esse comportamento dependente do comprimento deve ser considerado ao avaliar as propriedades musculares, a PPA e ao projetar atividades de condicionamento visando o aumento do desempenho muscular. Por fim, verificou-se que as características da curva torque-tempo do músculo quadríceps diferem significativamente entre contrações voluntárias máximas e contrações evocadas submáximas. Os resultados destacam relações distintas, com as contrações evocadas atingindo o pico em 70° e sendo mantidas até 115°, enquanto as contrações voluntárias máximas atingem o pico em 70°.

Abstract: The force-length relationship of muscle is a fundamental property typically studied during isometric contractions with maximal activation. However, less is understood about how sarcomere length influences force production during submaximal activation. At submaximal levels, length-dependent changes in calcium sensitivity, driven by alterations in cross-bridge kinetics (attachment and detachment rates), result in an activation-dependent shift in the optimal sarcomere length toward longer lengths. These mechanisms significantly impact submaximal force production, where peak force occurs at sarcomere lengths longer than those associated with maximal filament overlap. Therefore, one of the aims of this thesis was to discuss the theoretical background of the force-length relationship obtained with maximal activation and the length dependence of active force with submaximal activation, as well as to experimentally verify differences in maximal and submaximal force-time curves. Studies aiming to achieve this need to assess muscle torque and its development, both voluntarily and involuntarily. This is essential in clinical and research settings, providing useful and valid data for evaluating force variations along the force-time curve. Therefore, one addition aim of this thesis was to evaluate the inter-day reliability and minimum detectable change (MDC) of knee extensor torque using evoked twitch contractions and explosive voluntary contractions (EVC) across six joint angles. For this, twenty participants (16 men and 4 women; age: 26.5 ± 6.6 years; height: 174.5 ± 11.1 cm; weight: 73.7 ± 11.3 kg) performed evoked twitch and EVCs of the knee extensors on two separate days (test-retest) at joint angles of 20°, 40°, 70°, 90°, 105°, and 115°. It was verified that for evoked twitch contractions, the most reliable parameters were peak torque (PT), contraction time (CT), half relaxation time (½ time), ImpulseTotal, and peak rate of torque development (RTDPeak). For EVCs, PT, RTD250ms, RTDPeak, and impulse250ms showed the highest reliability. Evoked contractions were highly reliable at angles from 70° to 115°, while voluntary contractions showed the greatest reliability at central angles (70° and 90°). Another aim of this thesis was to investigate the muscle-length dependence of twitch contractile properties of the quadriceps muscles at three different knee angles (40°, 75° and 110°) following a 6-second maximal voluntary isometric contraction (MVIC). For that, twitch contractions were assessed at the three angles before and at intervals of 15, 30, 60 and 120 seconds post-MVIC. The results revealed that post-activation potentiation (PAP) was greater at the shorter muscle length (40°) compared to the longer length (110°) immediately after the MVIC (p < 0.01).However, PAP dissipated more rapidly at the shorter length, lasting up to 60 seconds, whereas at the longer length, PAP persisted for up to 120 seconds. The RTD and impulse variables displayed a similar decay pattern as PT. CT and ½ time initially decreased (shortened) after the MVIC but gradually returned to baseline and even exceeded initial values at longer muscle lengths with adequate recovery. Conversely, the rate of relaxation (RR) exhibited faster decay at longer muscle lengths (110°) compared to shorter ones (40°). These findings highlight that twitch contractile properties are muscle length-dependent and exhibit length-specific decay patterns during the recovery period, with effects persisting for up to 2 minutes. This lengthdependent behavior must be considered when evaluating muscle properties, PAP and designing conditioning activities aiming at increase muscle performance. Finally, it was verified that the characteristics of the quadriceps femoris torque-time curve differ significantly between maximal voluntary and submaximal evoked contractions. The results highlight distinct relationships, with evoked contractions peaking at 70° and being maintained through 115°, whereas maximal voluntary contractions peak at 70°.